Коралловые полипы

Коралловые полипы
Кора́лловые поли́пы (лат. Anthozoa) — класс морских беспозвоночных из типа стрекающих (Cnidaria). Колониальные и одиночные донные организмы. Многие виды коралловых полипов обладают известковым скелетом и участвуют в рифообразовании. Наряду с ними к этому классу относится множество представителей, скелет которых состоит из белка (горгонарии, чёрные кораллы), а также вовсе лишённых твёрдого скелета (актинии)[1]. Насчитывают около 6 тысяч видов[1]. Наряду с аквариумными рыбками и растениями, коралловых полипов содержат в аквариумах. Материал скелета некоторых видов — коралл — используют в ювелирном деле.
Образ жизни
Большинство коралловых полипов населяет тёплые тропические моря, где температура воды не опускается ниже 20 °C, и на глубинах не более 20 метров, в условиях обильного планктона, которым они питаются. Обычно днём полипы сжимаются, а ночью вытягиваются и расправляют щупальца, с помощью которых ловят различных мелких животных. Крупные одиночные полипы способны ловить и сравнительно крупных животных: рыбу, креветок. Часть видов коралловых полипов живут за счёт симбиоза с автотрофными простейшими (одноклеточными водорослями), которые живут у них в мезоглее.
Строение
Коралловые полипы обладают мускульными клетками, образующими продольные и поперечные мышцы. Имеется нервная система, образующая густое сплетение на ротовом диске.

Кораллами обычно называют только скелет колонии, оставшийся после гибели множества мелких полипов. Многие коралловые полипы являются рифообразователями. Скелет может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, формирующимся в мезоглее. Как правило, полипы занимают на коралле чашевидные углубления, заметные на его поверхности. Форма этих полипов столбчатая, в большинстве случаев с диском на вершине, от которого отходят венчики щупалец. Полипы неподвижно закреплены на общем для всей колонии скелете и связаны между собой покрывающей его живой мембраной, а иногда и пронизывающими известняк трубками.

Скелет секретируется наружным эпителием полипов, причём главным образом их основанием (подошвой), поэтому живые особи остаются на поверхности кораллового сооружения, а всё оно непрерывно растет. Число участвующих в его образовании полипов также постоянно увеличивается путем их бесполого размножения (почкования). У многих восьмилучевых полипов скелет развит слабо и его заменяет гидроскелет, обеспечиваемый наполняемостью гастральной полости водой.
Жизненный цикл и размножение
Кораллы размножаются и половым путем. Полипы, как правило, раздельнополые. Сперматозоиды через разрывы стенки гонад выходят в гастральную полость, а затем наружу и проникают через рот в полость женской особи. Оплодотворенные яйцеклетки некоторое время развиваются в мезоглее септ. Обычно в ходе эмбрионального развития образуются миниатюрные свободноплавающие личинки, через некоторое время оседающие на дно и дающие начало новым особям или колониям. У многих коралловых полипов развитие протекает без метаморфоза и личинка не образуется
Гибель кораллов
В серии экспериментов, проведенных на кораллах Большого Барьерного pифа, был выявлен триггерный механизм, запускающий гибель кораллов. Их отмирание начинается при увеличении содержания органики в воде и в осадке, а посредником этих процессов являются микробы. Богатая органикой среда служит хорошей базой для бурного роста микробов, в результате снижаются содержание кислорода и рН среды. Это сочетание смертельно для кораллов. Ускорение сульфатредукции, использующей в качестве субстрата мертвые ткани, только ускоряет гибель кораллов
Таксономия
Различают два подкласса современных коралловых полипов (восьмилучевые и шестилучевые), в пределах которых выделяют следующие отряды
восьмилучевые (Octocorallia)
Stolonifera
Helioporacea;
мягкие кораллы (Alcyonaria)
роговые кораллы (Gorgonaria)
морские перья (Pennatularia)
шестилучевые (Hexacorallia)
цериантарии (Ceriantharia)
мадрепоровые кораллы (Scleractinia)
актинии (Actiniaria)
зоантарии (Zoanthidea)
Corallimorpharia
чёрные кораллы (Antipatharia).

Восьмилучевы́е кора́ллы, или альциона́рии (лат. Octocorallia) — подкласс коралловых полипов (Anthozoa). Для большинства представителей характерно образование колоний из миниатюрных полипов (обычно не более 1 см). Строение полипов сравнительно единообразно, характерно наличие венчика из восьми щупалец и восьми мезентериальных перегородок. Скелет, как правило, представлен залегающими в мезоглее известковыми склеритами и несклеритными известковыми элементами, часто имеется твердая (роговая, известковая или смешанная) ось; в немногих случаях известковый скелет образует трубчатые чашечки или плотный полипняк с чашечками. В жизненном цикле присутствует непитающаяся планктонная личинка.

Helioporacea  (лат.) — отряд коралловых полипов из подкласса восьмилучевых (Octocorallia). Насчитывают четыре современных вида, которые объединяют в два рода — Epiphaxum (3 вида) и Heliopora (1 вид — голубой коралл)

Alcyonacea (лат.) — отряд коралловых полипов из подкласса восьмилучевых (Octocorallia). Объединяют мягких кораллов (Alcyoniina), горгонарий (Calcaxonia, Holaxonia и Scleraxonia) и Stolonifera. Колониальные организмы, скелет которых представлен залегающими в мезоглее известковыми (у мягких кораллов) или коллагеновыми (у горгонарий) элементами. У представителей подотряда Stolonifera скелет представлен хитиновой перидермой.
Образ жизни
В отличии от мадрепоровых кораллов обитают в богатой питательными веществами воде с менее интенсивным светом. Почти все используют симбиотических фотосинтезирующих Symbiodinium в качестве основного источника энергии. Тем не менее, большинство из них охотно питаются планктоном.

Являются неотъемлемой частью экосистемы рифа и обеспечивают среду обитания для рыб, моллюсков, водорослей и других разнообразных морских видов.

Некоторые представители используются как аквариумные виды.
Таксономия
Подотряд Alcyoniina
Семейство Alcyoniidae
Семейство Nephtheidae
Семейство Nidaliidae
Семейство Paralcyoniidae
Семейство Xeniidae
Подотряд Calcaxonia
Семейство Chrysogorgiidae
Семейство Dendrobrachiidae
Семейство Ellisellidae
Семейство Ifalukellidae
Семейство Isididae
Семейство Primnoidae
Подотряд Holaxonia
Семейство Acanthogorgiidae
Семейство Gorgoniidae
Семейство Keroeididae
Семейство Plexauridae
Подотряд Protoalcyonaria
Семейство Taiaroidae
Подотряд Scleraxonia
Семейство Anthothelidae
Семейство Briareidae
Семейство Coralliidae
Семейство Melithaeidae
Семейство Paragorgiidae
Семейство Parisididae
Семейство Subergorgiidae
Подотряд Stolonifera
Семейство Acrossotidae
Семейство Clavulariidae
Семейство Coelogorgiidae
Семейство Cornulariidae
Семейство Pseudogorgiidae
Семейство Tubiporidae
Неуточненные
Семейство Acanthoaxiidae
Семейство Haimeidae
Семейство Viguieriotidae

Alcyonacea (лат.) — отряд коралловых полипов из подкласса восьмилучевых (Octocorallia). Объединяют мягких кораллов (Alcyoniina), горгонарий (Calcaxonia, Holaxonia и Scleraxonia) и Stolonifera. Колониальные организмы, скелет которых представлен залегающими в мезоглее известковыми (у мягких кораллов) или коллагеновыми (у горгонарий) элементами. У представителей подотряда Stolonifera скелет представлен хитиновой перидермой.
Образ жизни
В отличии от мадрепоровых кораллов обитают в богатой питательными веществами воде с менее интенсивным светом. Почти все используют симбиотических фотосинтезирующих Symbiodinium в качестве основного источника энергии. Тем не менее, большинство из них охотно питаются планктоном.

Являются неотъемлемой частью экосистемы рифа и обеспечивают среду обитания для рыб, моллюсков, водорослей и других разнообразных морских видов.

Некоторые представители используются как аквариумные виды.

Морски́е пе́рья (лат. Pennatulacea) — отряд колониальных коралловых полипов из подкласса восьмилучевых (Octocorallia). Большинство из 200 современных видов обитают на больших глубинах, лишь немногие распространены в прибрежных водах.
Строение
Характерная черта морских перьев — высокая степень интеграции колонии[1]. В зрелом состоянии организм состоит из одного очень крупного первичного зооида и нескольких вторичных, образующихся на нём в результате почкования[1][2]. Первичный зооид вытянут в длину и подразделён на два отдела — расширенную ножку, служащую для заякоривания в толще грунта, и находящийся над грунтом стебель (рахис), к которому крепятся вторичные зооиды[2]. У представителей семейств Pennatulidae и Virgulariidae стебель первичного зооида образует несколько ветвей и вторичные зооиды расположены на них.
Таксономия
Насчитывают около 200 видов, объединяемых 14 семейств[1]:

Anthoptilidae Kölliker, 1880
Chunellidae Kükenthal, 1902
Echinoptilidae Hubrecht, 1885
Funiculinidae Gray, 1870
Halipteridae Williams, 1995
Kophobelemnidae Gray, 1860
Pennatulidae Ehrenberg, 1834
Protoptilidae Kölliker, 1872
Renillidae Gray, 1870
Scleroptilidae Jungersen, 1904
Stachyptilidae Kölliker, 1880
Umbellulidae Kölliker, 1880
Veretillidae Herklots, 1858
Virgulariidae Verrill, 1868

Шестилучевые кораллы
Шестилучевы́е кора́ллы (лат. Hexacorallia) — подкласс коралловых полипов (Anthozoa), охватывающий примерно 4300 видов морских организмов. Это одиночные или колониальные полипы с шестилучевой симметрией[1].

Количество щупалец, окружающих ротовое отверстие полипа, обычно равно или кратно 6, реже их 5, 8 или 10. У большинства есть наружный скелет, часто очень массивный, известковый, органический или органо-известковый. В отличие от восьмилучевых кораллов (Octocorallia), мышечные септы на перегородках в кишечной полости повёрнуты в разных направлениях.

Подкласс шестилучевых кораллов делится на 6 современных отрядов (около 4300 видов) и 2 отряда вымерших кораллов:

Актинии (Actiniaria)
Antipatharia
Цериантарии (Ceriantharia)
Corallimorpharia
† Четырёхлучевые кораллы (Rugosa)
Мадрепоровые кораллы (Scleractinia)
† Tabulata
Зоантарии (Zoanthidea)
Большинство филогенетических анализов, опирающихся на молекулярные данные, подтверждают монофилетичность современных отрядов.

Церианта́рии (лат. Ceriantharia) — отряд коралловых полипов из подкласса шестилучевых (Hexacorallia). Донные стадии жизненного цикла ведут роющий образ жизни в рыхлых грунтах, для питания выставляя наружу ротовой конец с многочисленными щупальцами. Личинки цериантарий — церинулы — подолгу существуют в планктоне, где ведут хищный образ жизни. В настоящее время описано около 100 видов, многие из которых известны лишь по планктонным стадиям.
Строение и образ жизни
На стадии полипа цериантарии — одиночные донные организмы, лишённые развитого твёрдого скелета. Бо́льшая часть удлинённого тела одета трубкой, состоящей из слизи и содержимого особых стрекательных капсул — птихоцист, которые встречаются только у представителей этого отряда[4]. Вокруг ротового отверстия расположены щупальца, объединённые в два концентрических венчика. Щупальца наружного венчика (маргинальные, или краевые) — обладают большей длиной, чем лабиальные щупальца, составляющие внутренний венчик. Противоположный рту конец тела расширен в физу — образование, служащее для заякоривания полипа в грунте. Благодаря её наличию, потревоженные цериантарии способны втягивать в трубку передний конец тела вместе со щупальцами.

Мадрепо́ровые кора́ллы, или каменистые кораллы (лат. Scleractinia, =Madreporaria) — отряд коралловых полипов из подкласса шестилучевых кораллов (Hexacorallia). Близкородственны актиниям. Составляют самый обширный таксон Anthozoa, включающий около 3600 видов. В отличие от актиний мадрепоровые кораллы выделяют экзоскелет из карбоната кальция.

Среди представителей Scleractinia есть одиночные формы, например распространённый в Индо-Пацифике обитатель рифов коралл Fungia и некоторые глубоководные виды. Одиночные полипы достигают 50 см в диаметре. Однако большинство мадрепоровых кораллов — колониальные организмы. Их мелкие полипы в среднем имеют диаметр от 1 до 3 мм, однако колонии могут достигать нескольких метров в высоту, весить несколько тонн и состоять из 100 000 полипов и более.
Скелет
Карбонатный скелет выделяется клетками нижней части полипа (подошвой) и образует чашечку. Скелет сплошной, от скелетной пластинки на подошве вверх внутри септ отходят радиальные скелетные перегородки.Скелет постепенно наращивается, и у колониальных форм скелетные чашечки отдельных полипов сливаются в общий скелет колонии. В колонии полипы могут сливаться, образовывая общий организм с единой полостью. Существует несколько типов колониальных полипов[2]:

Отдельный полип в индивидуальной чашечке, имеется индивидуальное ротовое отверстие, окруженное венчиком щупалец. Пример — колония фавии (Favia).
В чашечке находится несколько (2-3) полипов в ряд. Ротовая полость окружена общим венчиком щупалец. Пример — некоторые виды цейлорий (Coeloria)
В чашечке находятся несколько десятков полипов, частично образующих единую пищеварительную систему. Пример — колонии лобофиллий (Lobophyllia)
Все полипы слиты в единый организм, так называемый, мозговой коралл. Пример — полипы из рода меандрин (Meandrivia).
Современный скелет мадрепоровых кораллов состоит из карбоната кальция в форме арагонита. Тем не менее, ископаемые формы мадрепоровых водорослей (Coelosimilia) имели не содержат аргонит[3].

Структура как одиночных, так и колониальных мадрепоровых кораллов легкая и пористая, а не твёрдая, как у Четырёхлучевых кораллов.

По различиям микроструктуры мадрепоровые кораллы делят на четыре группы:

Pachytecal: кораллы с очень толстыми стенками и рудиментарными перегородками. Вероятно, произошли от четырёхлучевых кораллов.
Thick Trabecular: кораллы с толстыми трабекулярными перегородками.
Minitrabecular: кораллы с тонкими трабекулярными перегородками.
Fascilcular: кораллы с перегородками, построеными не из трабекул, а из пучков арагонита.
Классификация
Эволюционные отношения среди кораллов впервые были рассмотрены в XIX и начале XX веков. Ранние схемы классификации использовали анатомические особенности полипов. Милн Эдвардс (англ. Milne Edwards) и Хайм (англ. Haime's) в 1857 году построили классификацию на микроскопических различиях скелета. В 1897 году Огилви (англ. Ogilvie's) разработал классификацию на особенностях скелетной микроструктуры и трабекулярных перегородок[4].

Вон (англ. Vaughan) и Уэллс (англ. Wells) в 1943 году и Уэллс в 1956 году, используя модель трабекулярной перегородки разделили отряд на пять подотрядов.

Акти́нии, или морские анемо́ны (лат. Actiniaria) — отряд морских стрекающих из класса коралловых полипов (Anthozoa). Представители лишены минерального скелета. Как правило, одиночные формы. Большинство актиний — сидячие организмы, обитающие на твёрдом грунте. Немногие виды (например, Nematostella vectensis) перешли к роющему образу жизни в толще донных осадков.
Строение тела
Цилиндрическое тело актиний варьирует в диаметре от нескольких мм до 1,5 метров.

Прикрепляются к твёрдым субстратам с помощью «подошвы». У форм, обитающих на мягких грунтах (например, на песке), специальных органов прикрепления не формируется. На полюсе тела, обращённом от субстрата, располагается щелевидный рот, окружённый венчиком щупалец.

Актинии лишены минерального скелета: опорную функцию у них берёт на себя кишечная полость, которая изолируется от окружающей среды при смыкании ротового отверстия. Скоординированная работа этого гидроскелета и мышц стенки тела оказывается довольно эффективна: среди актиний есть представители, способные передвигаться в толще грунта.

Многие актинии ярко окрашены (пример, в жёлтые и красные цвета).
Экология и питание
Питаются различными мелкими беспозвоночными, иногда рыбами, сперва убивая или парализуя добычу «батареями» стрекательных клеток (книдоцитов), а после подтягивая ко рту с помощью щупалец. У человека могут вызвать болезненные ожоги.

Некоторые актинии живут в симбиозе с раками-отшельниками или другими беспозвоночными, а также с некоторыми видами рыб (например, с рыбами-клоунами).
Распространение
Распространены широко. Большинство обитает в тропических и субтропических водах.

Зоанта́рии (лат. Zoanthidea) — отряд коралловых полипов из подкласса шестилучевых (Hexacorallia). Насчитывают около 150 видов, освоивших различные биотопы — от мелководий до больших глубин. Лишённые массивного скелета, представители этого отряда обрастают твёрдые субстраты или тела́ других малоподвижных организмов (губок, асцидий, корковых водорослей). Ряд видов, подобно некоторым актиниям, поселяется на захваченных раками-отшельниками раковинах брюхоногих моллюсков.
Строение
Среди зоантарий есть как одиночные формы, так и колониальные (стелющиеся колонии объединены системой столонов или покрывающим субстрат, подобно корке, ценосарком)[3][5]. Размеры отдельных полипов в составе колонии обычно не превышают пары сантиметров; одиночные представители могут быть заметно крупнее[5]. Характерная особенность зоантарий касается расположения щупалец: они формируют два чётких ряда на крае ротового диска[5][6].

Ротовое отверстие ведёт в глотку, которая открывается в пищеварительную полость, перегороженную у молодых полипов шестью парами септ[5]. Единственный сифоноглиф расположен напротив пары неполных септ, направляющих ток воды[3]. Необычная черта, присущая зоантариям, — пронизывающие стенку тела каналы, соединяющие полость кишечника с окружающей средой и обеспечивающие более интенсивную циркуляцию жидкости.

Покровы тела зоантарий отделяют слизь, в которой увязают мелкие твёрдые частицы (песчинки, панцири простейших, спикулы губок)[3]. По мере роста тканей, эти частицы постепенно погружаются в стенку тела, где могут выполнять опорную функцию.

Corallimorpharia (лат.) — отряд коралловых полипов (Anthozoa), насчитывающий 24 вида. Отряд близок к актиниям. Эта небольшая группа кораллов не имеет жёсткого наружного скелета. Щупальца в кольце вокруг рта часто с булавовидными концами

Чёрные кораллы, или антипатарии (лат. Antipatharia) — отряд коралловых полипов (Anthozoa). Известно около 230 видов, преимущественно глубоководных. Тёмно-окрашенный скелет колоний чёрных кораллов используют в ювелирной промышленности для изготовления украшений. В связи с интенсивной добычей и низкой скоростью роста во многих регионах мира чёрные кораллы находятся под угрозой истребления и охраняются государством.
Распространение
Основная область распространения чёрных кораллов — тропические районы Индо-Тихоокеанского региона глубиной 300–3000 метров. Один из характерных для них биотопов — отвесные стенки коралловых рифов. Виды, населяющие прибрежные воды, обитают в подводных пещерах и гротах.
Строение
Все чёрные кораллы — колониальные организмы, состоящие из ценосарка (общего тела колонии) и отходящих от него многочисленных миниатюрных полипов. Мягкие ткани крепятся к твёрдому внутреннему белковому скелету, который позволяет чёрным кораллам достигать 5—6 метров в высоту (например, Cirrhipathes rumphii). Обычно колонии ветвятся, причём типы их ветвления сходны с таковыми у высших растений. Встречается как моноподиальное строение (главная ось и регулярно отходящие от неё ветви первого порядка), так и более разветвлённые варианты (например, псевдодихотомия). Колонии представителей вида Cirrhipathes spiralis напоминают плеть, на конце скрученную в спираль.Вопреки сложившемуся названию, ткани антипатарий нередко обладают яркой окраской. Собственно тёмный цвет (чёрный или бурый) характерен лишь для внутреннего скелета, составленного уникальным эластичным белком неколлагеновой природы — антипатином. Скелет образует многочисленные шипы, которые исследователи рассматривают как сильно редуцированные ветви колонии.
Строение полипов
Полипы обладают очень небольшими размерами (обычно 0,5—2 мм) и одинаковым строением в пределах колонии. Каждый из них несёт венчик из шести щупалец, окружающих ротовое отверстие. Пищеварительная полость подразделена шестью первичными септами и — у некоторых представителей — четырьмя или шестью вторичными. Мускулатура развита сравнительно слабо и, в отличие от мышц других коралловых полипов, не образует валиков, выступающих над поверхностью септ.Особое строение описано для полипов в колониях представителей рода Schizopathes. Каждый из них подразделён на три части: центральную и две латеральных (боковых). Латеральные части таких полипов, названных их первооткрывателем Джорджем Бруком диморфными зооидами, несут по одному боковому щупальцу и содержат половые железы.
Скорость роста и продолжительность жизни
Непосредственное исследование онтогенетического развития чёрных кораллов осложнено слабой доступностью мест, где они обитают. По данным радиоуглеродного анализа, характерная продолжительность жизни представителей многих видов составляет сотни лет[2]. Рекордный возраст среди исследованных экземпляров составил 4 265 лет (род Leiopathes). При этом рост колонии в толщину протекает со скоростью 4—35 микрометров в год.